Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.
Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.
Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.
Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у птиц. Мозговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща (paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или древняя кора, занимает латеральное положение.
Рис. 10. Мозг кролика.
I – вид сверху.
II – вид снизу.
III – вид сбоку.
IV – продольный разрез.
1 – большие полушария; 2 - обонятельные доли; 3 – зрительный нерв; 4 - эпифиз; 5 – средний мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – гипофиз; 9 - варолиев мост; 10 – мозговая воронка; 11 – мозолистое тело.
Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора) и именно из него в основном и состоят полушария переднего мозга. При этом поверхность полушарий может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того, независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.
Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг, выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально
На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.
Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов (цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.
Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.
Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или возникновение в ней нового подслоя.
Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей для человека и для многих лабораторных животных.
Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.
На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в отношении развития каких-то элементов частей коры (большей площадью полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.
К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так,например, установлено, что на языке имеется особая часть тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи ребенка.
К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра, полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.
В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой. Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.
У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.
С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum). Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.
Промежуточный мозг, как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.
Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40 ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна и бодрствования.
Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную роль в координации движений.
Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.
Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый стебелек - воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.
Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.
Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные, многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие мыши и др.).
Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.
В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя специализированные поля коры.
Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение. Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум. Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая часть мозжечка - неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.
Рис. 11. Головной мозг позвоночных (вид сбоку).
А – рыбы (треска).
Б – амфибии (лягушка).
В – рептилии (аллигатор).
Г – птицы (гусь).
Д – млекопитающие (кошка).
Е – человек (по Р. Трюксу, Р. Карпентеру, 1964).
1 – зрительная доля; 2 – передний мозг; 3 – обонятельная луковица; 4 – мозжечок; 5 – обонятельный тракт; 6 – гипофиз; 7 – нижняя доля; 8 – промежуточный мозг; 9 – воронка; 10 – обонятельные доли; 11 – зрительный тракт; 12 – эпифиз; 13 – IX и X пары черепно-мозговых нервов (остальные указаны римскими цифрами).
В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка, и скопления нервных клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон. Задние ножки состоят преимущественно из проприоцептивных волокон, которые приходят из спинного мозга. Средние ножки состоят из волокон, соединяющих мозжечок и кору переднего мозга, а передние ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.
Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.
Эволюция мозжечка приводит не только к дублированию его древних связей, но и к формированию новых путей. Так, возникает связь через зубчатое ядро с вентролатеральным ядром таламуса и ретикулярными ядрами ствола мозга позволяют поддерживать мышечный тонус и осуществлять рефлекторные реакции. Связи с вестибулярным центром позволяют осуществлять контроль за положением тела в пространстве, а таламические связи предопределяют тонкие сенсомоторные координации. Все эти процессы осуществляются за счет сложной системы межклеточных взаимодействий на уровне коры мозжечка.
Эволюция головного мозга у млекопитающих
Со стороны эволюции головного мозга характерно прогрессивное увеличение его массы, объема и сложности организации неокортекса. В ходе эволюции архи- и палеокортекс оттесняются к мозговой перегородке.
У животных разных отрядов прослеживается постепенное формирование складчатости.
Для млекопитающих характерно несколько типов организации головного мозга.
Лиссэнцефалический тип организации головного мозга характерен для однопроходных животных (утконос). При этом типе организации постоянно выражена центральная борозда, которая разделяет корковые структуры на лобную и теменную часть. Количественно доминируют палеокортекс, а неокортекс занимает относительно меньшую площадь корковых структур. Отличительной чертой этого типа организации является отсутствие мозолистого тела. В лиссэнцефалическом мозге между корковыми полями существует перекрытия проекций разных видов чувств. Нейроны накладываются и получают информацию от разных каналов. В коре перекрываются двигательная и сенсорная области. В промежуточном мозге происходит углубление дифференцировки ядер таламуса: наблюдается группа, которая у насекомоядных сформировывает ассоциативную группу ядер. В коре выделяется область α-мотонейронов, которые регулируют α-мотонейроны спинного мозга, это приводит к формированию в мозжечке неоцеребелума, который включается в регуляцию двигательной активности.
У сумчатых сохраняется такая же организация головного мозга.
Гирэнцефалический тип организации головного мозга характерен для насекомоядных и грызунов. При данном типе организации появляется мозолистое тело, повышается площадь новой коры, проявляются борозды и извилины.
У насекомоядных образуются две полисенсорные зоны – аналоги ассоциативных областей.
У грызунов морфологически выделяются лобная и теменная области, но они еще не выполняют роль ассоциативных зон. Эту функцию выполняют несколько полей неокортекса разной локализации. Также у этой группы животных наблюдается четкая специализация сенсорных зон на определенные виды чувств, т.е. они больше между собой не перекрываются. У грызунов появляется другой вариант проекции зрительной информации (исходно основным было переключение было ретино-тектальное (однопроходные, сумчатые, насекомоядные)) – ретино-таламическая. Он отличается тем, что основной отбор и обработку информации осуществляется коленчатыми телами таламуса. У грызунов наблюдаются уже сформированные таламо-кортикальные связи, однако, их функциональная дифференцировка относительно слабая.
Дейтерогирэнцефалический тип организации головного мозга характерен для хищных млекопитающих. У хищников кроме постоянных борозд и извилин происходит значительное развитие складчатости неокортекса. Четко выделяются дифференцированные зоны: специальные проекционные зоны (обрабатывают информацию от сенсорной системы), моторные (двигательные) зоны, хорошо сформированные ассоциативные зоны, что представлены в теменной доле и лобной. Корковые ассоциативные зоны входят в состав двух таламо-кортикальных ассоциативных систем:
- Таламо-париетальная система отвечает за компоненты вышей нервной системы: участвует в формировании ориентационных рефлексов, формирует представление о пространственной схеме тела, участвует в механизмах кратковременной памяти.
- Таламо-фронтальная система связана со структурами лимбической системы. Формирует акцептор действия (сравнивает на уровне корковых форм на сколько соответствует приспособлению результат).
Гоминидный тип организации головного мозга характеризуется у высших приматов шестислойным неокортексом. Все функциональные зоны коры не перекрываются между собой, формируют три интегративные системы:
- Таламо-париетальная, в ее состав входят 5 и 7 поля ассоциативной коры и она выполняет следующие функции: запуск ориентировочной реакции, формирование кратковременной памяти, ощущение пространственной схемы тела.
- Таламо-фронтальная система обеспечивает оценку обстановки: акцептор результата действия, обеспечивает механизм долговременной памяти, формирование тонких временных связей в результате поведенческих действий (высшие формы торможения).
- Таламо-височная интегральная система обеспечивает высшею регуляцию со стороны коры вегетативных функций через интегративные центры ЦНС, прежде всего гипоталамус, миндалевидный комплекс, базальные ядра.
Список литературы:
1. Ноздрачев А.Д. Начала физиологии/ А.Д.Ноздрачев, Ю.И.Баженов, И.А.Баранников и др.-СПб.:Изд-во "Лань", 2002,-1088с.
2.Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных: Приспособление и среда. Книга 1.- М: Мир, 1982,-416с.
3.Эволюционная физиология. Ч.1 / Под ред. акад. Е.М.Кребса. В серии: "Руководство по физиологии" - Л:"Наука", 1979,-603с.
Головной мозг млекопитающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отличается принципиальными особенностями, заставляющими выделять его в особый кортикальный тип.
В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума (neopallium); его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. Он состоит из нервных клеток и безмякотных волокон (серое вещество мозга). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых (миэлинизированных) волокон, называемой мозолистым телом. Тела нейронов в коре полушарий расположены послойно, образуя своеобразные "экранные структуры" ( рис. 106). Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга ( рис. 107). Лобные доли осуществляют управление общением животных, в том числе акустическим; у человека они связаны с речью, т. е. второй сигнальной системой.
Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд, увеличивающих ее поверхность. В простейших случаях имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю от височной; затем появляется роландова борозда, разделяющая лобную и затылочную доли, и др. У приматов и зубатых китов число борозд особенно велико. Неопаллиум млекопитающих в большей степени, чем комплекс коры среднего и переднего мозга птиц, обеспечивает высшую нервную деятельность, накапливая следы единичных возбуждений и их сочетаний, т. е. обогащая так называемую оперативную память. Это открывает возможность на ее основе выбирать при новой ситуации оптимальные решения. Чаще они представляют новые комбинации уже известных элементов. Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров - новой коры - не вело к ликвидации центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю.
Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие размеры, но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли расположены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий.
Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой эпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга ( гипоталамус) расположены вегетативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой - гипофизом . Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, миграций). Секретирование им соответствующих гормонов происходит под воздействием веществ, выделяемых нейросекреторными клетками гипоталамуса и поступающим в гипофиз по кровеносным сосудам, связывающим его с гипоталамусом.
Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на четверохолмие , в котором передние бугры образуют слабо выраженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга ( рис. 108).
Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Как и у других позвоночных, с мозжечком связано поддержание мышечного тонуса, позы, равновесия и соразмерности движений частей тела. Тесные связи мозжечка с корой полушарий свидетельствуют о существовании высшего контроля и здесь.
Продолговатый мозг дает начало большинству черепных нервов (V - XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пищеварения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его задние ножки. Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спинным мозгом.
Как и у других позвоночных, относительные размеры головного мозга увеличиваются при уменьшении размеров тела и возрастании напряженности терморегуляции (Стрельников). Так, у крупных насекомоядных, масса головного мозга составляет около 0,6% массы тела, а у мелких - до 1,2, у крупных китообразных - около 0,3, а у мелких- до 1,7% и т.д. Масса мозга приматов составляет 0,6-1,9% от массы тела, а у человека - около 3%. У всех млекопитающих масса переднего, мозга превышает массу остальных отделов головного мозга: в разных группах она составляет 52-72% общей массы мозга головного; у приматов этот показатель возрастает до 76-80%, а у человека- до 86% ( Никитенко, 1969).
Соотношение масс головного и спинного мозга максимально у человека (45: 1), высоко у приматов и китообразных (10-15: 1) и ниже у хищников, насекомоядных (3-5: 1) и копытных (2,5: 1). У рептилий оно всегда меньше единицы, а у птиц составляет 1: 2 - 5: 1. Спинной мозг с помощью проводящих путей (белое вещество) связан с двигательным центром коры полушарий, осуществляющим высший контроль над двигательными актами и управление сложными движениями. Спинные столбы белого вещества состоят из восходящих к головному мозгу волокон, несущих импульсы от органов чувств и энтеро-рецепторов (афферентная информация), тогда как в брюшных столбах преобладают волокна, несущие импульсы от мозга к мышцам и другим исполнительным органам (эфферентная информация). Короткие проводящие пути связывают соседние сегменты. Контроль высших центров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млекопитающих наибольшего уровня.
Млекопитающие имеют 12 пар головных черепных нервов ; развивается XI пара - добавочные нервы (п. accessorius). Помимо иннервации основных органов чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной системы головные нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы , контролирующей так называемые вегетативные процессы, не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю. Парасимпатическая нервная система образована черепными нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела.
Остановимся на вопросе об изменении относительного размера мозга млекопитающих.
Этот размер часто характеризуют коэффициентом энцефализации, который равен отношению объема мозга к условному объему, определяемому как произведение среднего эмпирического параметра на объем тела, возведенный в степень 2/3. Коэффициент энцефализации млекопитающих изменяется примерно от 0,1-0,2 для наиболее примитивных животных до значения около 6, относящегося к современному человеку.
Хотя коэффициент энцефализации или другие показатели, характеризующие объем мозга, по ряду причин могут служить только очень приближенной характеристикой уровня высшей
нервной деятельности животного, существуют возможности использования соответствующих материалов для получения важной информации о развитии интеллекта ископаемых животных.
Развитие головного мозга млекопитающих было длительным процессом, который происходил на протяжении всего третичного периода. Данные таблицы следует дополнить сведениями об эволюции размера мозга у мезозойских млекопитающих. Хотя получить такие сведения трудно из-за ограниченности материалов о сравнительно малочисленных млекопитающих мезозойской эры, Джерисон сделал вывод, что уже первые наиболее примитивные группы млекопитающих обладали мозгом, относительные размеры которого были больше мозга рептилий. Затем, на протяжении свыше ста миллионов лет относительный размер мозга млекопитающих существенно не изменялся и только в третичном периоде размер их головного мозга начал возрастать.
Джерисон считает, что средний коэффициент энцефализации Для архаических млекопитающих эоцена равнялся 0,25, для животных олигоцена 0,50, для современных 1,00. Наряду с этим он отмечает, что на протяжении третичного периода эволюция головного мозга сопровождалась возрастанием «дивертификации», т. е. диапазона изменений относительных величин мозга у различных групп животных.
Можно думать, что эволюция мозга млекопитающих существенно зависела от условий окружающей их среды. Дотретичные млекопитающие были небольшими по размеру ночными животными, которые активизировались в условиях более низкой температуры темного времени суток. Они, по-видимому, в малой степени конкурировали с господствовавшими тогда разнообразными пресмыкающимися. Быстрая эволюция млекопитающих, начавшаяся после произошедшего в конце мелового периода вымирания большинства групп рептилий, в начале третичного периода не сопровождалась заметным увеличением относительного размера мозга животных, так как млекопитающие могли без острой конкуренции с другими животными заполнять различные экологические ниши, освобожденные ранее вымершими пресмыкающимися.
Как отмечает Джерисон, значительные изменения в строении мозга млекопитающих произошли в позднем эоцене, когда структура головного мозга у многих млекопитающих существенно усложнилась. В позднем эоцене число семейств млекопитающих впервые приблизилось к максимуму, соответствующему «экологической емкости» биосферы. В этих условиях возможность появления новых семейств была ограничена необходимостью вытеснения ранее существовавших сходных в экологическом отношении групп, что могло осуществиться только при значительном прогрессе новых организмов. В такой ситуации появление новых семейств должно было сопровождаться вымиранием занимавших те же экологические ниши старых групп.
Это подтверждается данными таблицы, из которой видно, что в позднем эоцене скорости появления новых и вымирания старых семейств были высокими и почти одинаковыми по величине. Возрастание среднего объема головного мозга в олигоцене, о котором говорит Джерисон, вероятно, объясняется резким изменением природных условий, что, в частности, ускорило вымирание архаических форм, обладавших меньшим размером мозга.
Хотя изменения климата в миоцене и плиоцене были меньшими олигоценового похолодания, они усложняли задачу приспособления животных к меняющимся природным условиям, что способствовало выживанию животных с более высоким уровнем высшей нервной деятельности.
Из приведенных выше соображений следует, что развитие головного мозга ускоряется: а) при высоком уровне заполнения «экологической емкости» биосферы прогрессивными группами животных; б) при существенных изменениях природных условий.
Это заключение можно подтвердить, кроме приведенных выше данных, материалами об эволюции третичных животных на двух изолированных континентах - Южной Америке и Австралии.
Оба эти континента в третичном периоде размещались в основном в зоне низких широт, где климатические колебания были наименьшими. Как Южная Америка, так и Австралия в это время были изолированы от других континентов.
В Южной Америке основными группами плацентарных млекопитающих были разнообразные копытные. Джерисон отмечает, что на протяжении 50 млн. лет размер мозга этих животных практически не увеличился. Нечто подобное произошло в Австралии, населенной в основном сумчатыми животными.
Можно думать, что медленное развитие мозга животных на этих континентах объяснялось, с одной стороны, сравнительным постоянством природных условий, с другой - неполным использованием «экологического пространства», которое имелось для млекопитающих на этих континентах. В частности, в Южной Америке до конца третичного периода плацентарных хищников заменяли сумчатые, которые менее эффективно преследовали копытных животных. Внешнее сходство разнообразных сумчатых в Австралии с экологически аналогичными плацентарными животными других континентов отнюдь не означает, что сумчатые могли поддерживать характерный для плацентарных животных высокий уровень межвидовой конкуренции, способствующей значительной скорости эволюции.
К этому нужно добавить, что территории Южной Америки и Австралии были малы по сравнению с обширной системой связанных между собой континентов, которую составляли Африка, Евразия и Северная Америка. Так как возникновение новых групп животных основано на процессах, имеющих вероятностный характер, размер территории, на которой осуществляется соответствующий «эволюционный эксперимент», часто оказывается решающим фактором для его успешного завершения.
В заключение остановимся на эволюции мозга приматов.
Хотя низшие приматы имели сравнительно большой относительный размер мозга уже в палеогене, быстрое возрастание размера мозга началось с появлением высших приматов и в особенности человекообразных обезьян, ветвь которых отделилась от общего родословного дерева приматов в олигоцене. Тогда же или несколько позже образовалась ветвь обезьяноподобных предков человека.
У всех высших приматов относительный размер мозга заметно больше среднего для других современных групп млекопитающих, у австралопитеков и непосредственных предков человека этот размер был еще большим.
Можно думать, что скорость эволюции приматов существенно зависела от степени изменчивости окружающей их среды. Хотя приматы существовали на протяжении всего третичного периода, в течение его первой половины, когда условия окружающей среды были наиболее устойчивыми, прогресс этой группы млекопитающих был сравнительно невелик. Скорость эволюции приматов (в том числе скорость роста коэффициента энцефализации) резко возросла во второй половине третичного периода, в эпоху значительных колебаний природных условий, происходивших начиная с олигоцена.
Неоднократно высказывалось предположение о том, что происхождению современного человека способствовали резкие изменения природной среды, имевшие место в четвертичном периоде.
Представление о связи эволюции приматов с изменениями условий окружающей среды может быть использовано для ответа на вопрос о месте исходного центра антропогенеза. Как известно, по этому вопросу имеются две точки зрения. Соглашаясь, что первые этапы этого процесса происходили в низких широтах, часть ученых (в том числе Дарвин и Уоллес) считали центром антропогенеза Африку, где до настоящего времени сохранились наиболее близкие к человеку виды обезьян. Другие, основываясь на ряде палеонтологических находок, предполагали, что первые прямые предки человека появились в Южной Азии. Экологические соображения позволяют поддержать первый из этих взглядов.
Как указано выше, даже при крупных изменениях глобального климата температура в тропиках менялась сравнительно мало. Главный результат колебаний климата в тропиках - изменение режима осадков, которое во многих случаях было значительным.
Так как в Южной Азии преобладают условия избыточного увлажнения, влияние некоторого изменения сумм осадков на растительный покров и другие компоненты природной среды для основной части этой территории было сравнительно малосущественным.
Совершенно другие последствия имели колебания глобального климата в Африке, большая часть территории которой находится сейчас и находилась в прошлом в условиях умеренного, недостаточного и крайне недостаточного увлажнения. Колебания режима осадков в Африке неизбежно приводили к значительным изменениям границ природных зон, что сопровождалось разрушением старых экологических систем и открывало условия для возникновения новых форм экологических взаимоотношений между организмами. В таких условиях скорость эволюции многих групп живых существ, включая приматов, должна быть более высокой.
Принимая во внимание соображения, приведенные в этом и предыдущих разделах, можно сделать вывод, что возникновение ноосферы стало возможным в результате двух различных форм изменений состояния среды, окружающей организмы.
Первая из них - сравнительно медленные колебания газового состава атмосферы, в ходе которых заметно увеличивалось количество атмосферного кислорода. В эпохи повышения количества кислорода возникли многие прогрессивные группы животных, включая основные классы позвоночных. Вторая форма изменений окружающей среды - кратковременные резкие изменения термического режима, которые неоднократно приводили к вымиранию многочисленных групп животных, создавая возможность для широкого распространения более прогрессивных форм, сохранившихся в эпохи вымирания.
Можно высказать предположение, что при постоянных условиях окружающей среды эволюция была бы слишком медленной не только для создания ноосферы, но и для возникновения сколько-нибудь сложных организмов за время существования биосферы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг - encephalon - головная часть центрального отдела нервной системы, расположенная в полости черепа. Развитие его, как и спинного мозга, произошло путем замыкания краев нервной борозды с образованием нервной трубки. Высокая концентрация нервной ткани вокруг пяти пузырей на переднем конце тела привела к развитию разнообразных по строению и функции структур (схема).
Схема строения головного мозга
Так, конечный мозг наиболее богат сложными ассоциативными структурами, тесно связан с органами чувств наиболее древнего нервно-эпителиального типа. Конечный мозг - это чувствительно-ассоциативная область, лишенная собственных двигательных центров. Он характеризуется развитием двух структур: 1) 6а-зальных ганглиев в виде полосатых тел - важного ассоциативного центра прочных, стабильных нервных связей типа инстинктов и 2) коры головного мозга - обширного поля высших центров, богатых возможностями установления лабильных ассоциаций условно-рефлекторного характера.
Средний мозг по происхождению имеет двойной характер. Кроме чувствительного поля, в нем появляются двигательные центры - ядра III и IV пар черепных нервов и красное ядро.
Ромбовидный мозг имеет оба отдела - чувствительный и двигательный. Его продолговатый мозг является типичным туловищным мозгом «допозвоночного» организма, содержащим висцеральные (рецепторные и эффекторные) и соматорецепторные компоненты (слуха, равновесия и др.).
Головной мозг с дорсальной поверхности разделяется поперечной щелью - fissura trausversa cerebri на большой и ромбовидный мозг.
Большой мозг - cerebrum. Состоит из конечного, промежуточного и среднего мозга, имеет два полушария, представляющих конечный мозг. Правое и левое полушария большого мозга - hemispheria cerebri dextrum et sinistrum дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью - fissura longitudinalis cerebri. Полушария прикрывают с дорсальной поверхности промежуточный и средний мозг. С базальной стороны можно видеть части промежуточного мозга - гипофиз и перекрест зрительных нервов, а также среднего мозга - ножки большого мозга.
Ромбовидный мозг - rhombencephalon. Состоит из заднего мозга, в который входят мозжечок и мозговой мост, и продолговатого мозга. Мозжечок - cerebellum располагается дорсально от продолговатого мозга и позади от полушарий большого мозга. На переднем конце продолговатого мозга с вентральной поверхности лежит мозговой мост - pons. Продолговатый мозг - medulla oblongata, s. myelencephalon непосредственно продолжается в спинной мозг.
У рогатого скота большой мозг сравнительно короткий, широкий и высокий; полушария спереди сужены, сзади сильно расширены, что придает мозгу грушевидную форму (рис. 162).
У лошадей большой мозг сравнительно длинный, более сжат с боков и ниже, чем у жвачных. Извилин больше, чем у рогатого скота (рис. 163).
У свиней сильно развиты латеральные обонятельные тракты, а дугообразные борозды не такие четкие, как у собаки.
У собак общая форма головного мозга зависит от очертаний черепа: она то более грушевидная, то более круглая. Для мозга собаки типичны три дугообразные борозды на плаще.
Масса головного мозга новорожденных отличается от массы мозга взрослых, у разных животных она неодинакова (табл. 6).
Морские свинки, лошади, крупный рогатый скот, овцы рождаются «зрелыми», появляются на свет с массой головного мозга, составляющей от массы мозга взрослых особей 40-60%, тогда как собаки, кошки, кролики, крысы и мыши - животные, неспособные сразу после рождения к активному существованию (к самостоятельному передвижению, питанию), имеют относительно малый по размерам мозг-13-17% от массы мозга взрослых животных. Самым не-зрелым (12%) в этом ряду оказывается мозг ребенка.
Развитие головного мозга. На ранних стадиях онто-и филогенеза головной мозг представляет расширенный конец мозговой трубки, который называется первичным, или прехордальным, мозговым пузырем, так как он лежит впереди хорды. Развитие его функционально связано с органом обоняния, и его обонятельная функция сохраняется у всех животных, включая млекопитающих (рис. 164).
Рис. 162. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота
Несколько позже позади прехордального мозгового пузыря на переднем конце мозговой трубки появляется вторичный мозговой пузырь (его называют также эпихордальным мозговым пузырем, так как он лежит дорсально от хорды). Развитие вторичного мозгового пузыря обусловлено: а) функцией жаберного аппарата и органов боковой линии водных животных (соответственно органу равновесия у наземных животных); б) дифференцировкой внутренних органов, которая, в свою очередь, была вызвана повышением интенсивности обмена веществ и усилением подвижности животных и в) возникновением первичного ассоциативного и коммиссурального центра.
С усовершенствованием органа зрения от эпихордального мозгового пузыря обособляется средний мозговой пузырь - mesencephalon. На этой трехпузырной стадии прехордальный мозговой пузырь именуют передним мозгом - prosencephalon, а эпихордальный мозговой пузырь - задним, или ромбовидным, мозгом - rhombencephalon. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами, или спайками, из нервных волокон как впереди, так и позади среднего мозга. В дальнейшем возникает пятипузырная стадия мозга. Из прехордального мозга образуется конечный мозг - telencephalon в виде парного мозгового пузыря и промежуточный мозг - diencephalon.
Рис. 163. Головной мозг лошади
Наивысшей ступени развития, особенно в области, плаща, конечный мозг достигает у млекопитающих, в частности у человека. Промежуточный мозг у низших животных развит слабо, но затем с повышением организации животных он становится высшим подкорковым чувствительным центром, связанным со всеми рецепторами анализаторов и через спинной мозг со всеми органами тела, а также с корой большого мозга по мере ее разрастания. Из него же происходят глазные пузыри.
Почти одновременно с делением прехордального мозга дифференцируется и ромбовидный мозг на задний мозг - metencephalon
6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов
6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов (по Ю.Т. Техверу, 1983) и продолговатый мозг - myelencephalon. Задний мозг первоначально представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие диффе-ренцировки коры большого мозга добавляется мозговой мост. Продолговатый мозг - непосредственное производное эпюсордального мозгового пузыря, функции которого он и сохраняет.
Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге становятся мозговыми желудочками. Из полости прехордального мозга в конечном мозге возникают парные боковые желудочки, а в промежуточном мозге - третий мозговой желудочек. Все три желудочка соединяются межжелудочковым отверстием (монроево). Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращается в мозговой водопровод. Полость же эпихордального мозгового пузыря становится четвертым мозговым желу-дочком. Он сообщается и с центральным спинномозговым каналом, и с мозговым водопроводом.
КОНЕЧНЫЙ МОЗГ - telencephalon. Состоит из двух полушарий большого мозга - hemispheria dextrum et sinistrum, разделенных с дорсальной повер-хности глубокой продольной щелью - fissura longitudinalis cerebri. В каждом полушарии рассматривают плащ, обонятельный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен на дорсолатеральной поверхности полушарий, обонятельный мозг лежит вентромедиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная, или обонятельная, борозда. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушарий под корой, но дорсально от частей обонятельного мозга.
Рис. 164. Стадии эмбрионального развития головного мозга
Рис. 165. Головной мозг крупного рогатого скота с базальной поверхности
Плащ - pallium построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество - substantia grisea образует кору большого мозга - cortex cerebri. На дорсолатеральной, базальной и медиальной поверхностях она имеет многочисленные извилины, отделенные друг от друга глубокими щелями; извилины покрыты мелкими бороздами. Более глубокие щели, извилины и борозды имеют специальные названия.
А. Борозды на базальной поверхности - пограничные (рис. 165).
1. Базальная пограничная, или обонятельная, борозда - sulcus rhinalis lateralis. Лежит в латеральном отделе основания мозга, на границе между обонятельным мозгом и плащом. Каудальная часть борозды переходит на затылочную долю полушария, образуя затылочно-височную борозду.
2. Медиальная пограничная щель - sulcus rhienalis medialis. Лежит на медиальной поверхности, образуя каудомедйальную границу грушевидной доли.
Б. Борозды на дорсолатеральной поверхности плаща.
1. Латеральная сильвиева борозда (щель) - fissura sylvia. Начинается от базальной пограничной борозды в плоскости перекреста зрительных нервов. В ней проходит средняя мозговая артерия. Она делится на три ветви: каудальную, среднюю, или верхушечную, и ростральную. В глубине сильвиевой борозды лежит часть плаща - островок Рейля.
2. Эктосильвиева, или первая дугообразная, борозда - sulcus presylvius. Лежит дорсально и каудально от ветвей сильвиевой борозды.
3. Надсильвиева, или вторая дугообразная, борозда - sulcus sup-rasylvius. Представлена двумя бороздами: диагональной - слаборазвитой, лежащей над ростральной ветвью сильвиевой борозды. Другая же - собственно надсильвиева борозда-следует параллельно эктосильвиевой борозде.
4. Эктомаргинальная, или третья дугообразная, борозда - sulcus ectomarginalis. Состоит из двух обособленных частей. Обе проходят вдоль дорсального края плаща, причем задний участок сохраняет название латеральной борозды, а передний называется венечной бороздой.
В. Борозды на медиальной поверхности плаща.
1. Борозда мозолистого тела - sulcus corporis callosi идет по дорсальному краю мозолистого тела.
2. Поясная борозда лежит в обоих полушариях над бороздой мозолистого тела. Разделяется на ростральную часть, или борозду колена - sulcus genualis, и дорсокаудальную часть, или борозду валика - sulcus splenialis.
Проводящие пути конечного мозга. Белое мозговое вещество - substantia alba залегает под корой плаща. Оно состоит из проводящих путей: ассоциативных, коммиссуральных и проекционных.
Л. Ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются на короткие волокна (между извилинами) и длинные (между долями полушарий). Проходят они в наружной капсуле.
Б. Коммиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело - corpus callosum - самую крупную комиссуру головного мозга. Оно помещается между полушариями в глубине продольной щели. Различают ствол мозолистого тела - truncus corporis callosi и два конца - передний и задний. Передний конец называется коленом мозолистого тела - genu corporis callosi. Он загибается вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого тела - splenium corporis callosi срастается со сводом. Коммиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки - radiatio corporis callosi. Формируя крышу бокового желудочка мозга, она расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.
Коммиссуральные пути проходят не только через мозолистое тело, но и еще через четыре спайки -- коммиссуры: спайка зрительных бугров, или серая спайка; ростральная спайка, расположенная в передней части третьего желудочка, соединяет обонятельные доли; каудальная спайка является спайкой свода боковых желудочков мозга, располагается в каудальной части третьего желудочка и спайка аммоновых рогов, расположенная на дне боковых желудочков мозга.
В. Проекционные волокна - двусторонние. Они соединяют кору плаща как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со спинным мозгом. Проекционные волокна проходят во внутренней капсуле.
Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные и афферентные.
Эфферентные проводящие пути (они же центрифугальные, центробежные, двигательные) выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола большого, ромбовидного и спинного мозга.
Афферентные проводящие пути (они же центропетальные, цен-тростремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полушарий из зрительных бугров промежуточного мозга.
В противоположность коре больших полушарий все серое мозговое вещество остальных отделов центральной нервной системы объединяется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала притекают в разные отделы подкорки (включая зрительный бугор), а из последних уже поступают в кору полушарий.
На плаще рассматривают доли: лобную, височную, теменную, затылочную и обонятельную. Впереди лобная доля - lobus frontalis - психомоторная, лишь у собаки четко отграничивается венечной бороздой - sulcus coronarius. Затылочная доля - lobus occipitalis - зрительная, занимает каудальный отдел плаща позади плоскости, проведенной через валик мозолистого тела. Теменная доля - lobus parietalis - психосенсорная, лежит между лобной и затылочной долями. Височная доля - lobus temporalos - слуховая, находится ориентировочно позади латеральной борозды (сильвиевой) в вентральной половине плаща. Обонятельная доля - lobus olfactorius образует обонятельный мозг.
Обонятельный мозг - rhinencephalon располагается в вентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне боковых желудочков мозга. На базальной поверхности полушарий сосредоточены обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины и поверхность разреза ростральной спайки, а на дне боковых желудочков мозга - хвостатые ядра, аммоновы рога (гипокамп) и свод.
1. Обонятельная луковица - bulbus olfactorius - парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально полого мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеровентральный - из белого мозгового вещества. В луковице заключен желудочек обонятельной луковицы - ventriculus bulbi olfactorii. Он является продолжением бокового желудочка мозга.
В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы - пп. olfactorii (I пара). Они содержат многочисленные пучки нервны* волокон - fila olfactoria, направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами.
2. От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обонятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельные тракты-общий, медиальный и латеральный. Латеральный обонятельный тракт переходит в грушевидную долю, отграничивает на своем пути латеральную обонятельную извилину - gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле -area parolfactoria. По пути он образует медиальную обонятельную извилину - gyrus olfactorius. Обонятельные тракты ограничивают обонятельные треугольники - trigonum olfactorium из серого мозгового вещества. Они проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров, расположенных в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, а также в грушевидных долях.
3. Грушевидная доля - lobus piriformis (крючок - uncus) расположена каудально от латерального обонятельного тракта и обонятельного треугольника, а медиально граничит с ножками большого мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа - fissura hippocampi. В грушевидной доле заключена полость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга. На внутренней стенке доли лежит конец аммонова рога. Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в извилину гиппокампа - gyrus hippocampi, расположенную на медиальной поверхности полушария, кзади и латерально от щели гиппокамра. Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину - gyrus cinguli. Последняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела и, огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем.
Грушевидная доля и извилина гиппокампа выполняют роль вторичных обонятельных центров, а извилина гиппокампа, кроме того, и вкусового центра.
4. Аммонов рог (гиппокамп) - hippocampus своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка, лежит позади хвостатого ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового желудочка.
Аммонов рог представляет собой складку коры мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латерокаудально и вентрально и упирается концом в стенку грушевидной доли.
Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обонятельными центрами, аммоновы рога связаны с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.
5. Свод - fornix содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие аммоновы рога с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельным участкам этого пучка проводящих путей присвоены различные названия - желобоватые листки, кайма аммонова рога, ножки, столбы и тело свода и коммиссура аммоновых рогов.
Желобоватый листок - alveus hippocampi покрывает аммонов рог с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового вещества грушевидной доли и аммонова рога. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму аммонова рога, продолжающуюся в ножку свода. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны, становится коротким телом свода. Тело свода служит крышей третьего мозгового желудочка. Рострально оно разделяется на два столба свода. Последние медиально от хвостатых ядер направляются к, сосцевидному телу и серому бугру промежуточного мозга (гипоталамусу). Коммиссура аммоновых рогов - commissura hippocampi образована поперечными волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.
6. Между передним концом мозолистого тела (клювом) и столбами свода залегает передняя спайка мозга - commissura rostralis.
Рис. 166. Полосатое тело на разрезе
Рис. 167. Вид на боковой желудочек мозга
Рис. 168. Стволовая и подкорковая части головного мозга
На границе между оградой, скорлупой и аммоновым рогом располагается миндалевидное тело - corpus amygdaloideum.
Полосатые тела соединяются проводящими путями: 1) с корой большого мозга; 2) с промежуточным мозгом (со зрительными буграми и гипоталамусом); 3) с ядрами сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); 4) с ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); 5) с ядрами черепных нервов.
Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи: а) периферический рецепторный аппарат - зрительные бугры, полосатые тела - соматические и висцеральные эффекторные аппараты или б) кора - полосатое тело - соматические и висцеральные эффекторные аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами: 1) координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, лазание); 2) регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения; 3) безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы и мимики и, наконец 4) высшими подкорковыми вегетативными центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно: например, стриатум тормозит движения, а бледное ядро вместе с медиальными ядрами зрительного бугра, напротив, усиливает их.
Развитие конечного мозга. Из передней и вентральной стенок конечного мозга происходят обонятельный мозг - обонятельные доли и полосатые тела, а из дорсальной его стенки - плащ.
Развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных играет исключительную роль при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных долях - выростах стенки конечного мозга. Дистальные отделы обонятельных долей формируют первичные обонятельные центры - обонятельные луковицы, а проксимальные отделы - древнейшую обонятельную кору из серого мозгового вещества в виде обонятельных извилин и обонятельных треугольников; они возникают как вторичные обонятельные центры.
В вентральной же стенке конечного мозга дорсально от закладки очень рано появляется закладка крупноклеточного базального ганглия. Это первичный и притом высший двигательный центр. Назальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются дополнительные мелкоклеточные ядра, образующие скорлупу (начиная с рептилий), а у млекопитающих еще хвостатое ядро. Оба объединяются под названием «полосатое тело». С появлением вторичного плаща полосатое тело пронизывается внутренней и наружной капсулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно.
В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща, характерного для водных животных и построенного только из эпендимы.
У наземных животных разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых нервных волокон (проекционных) из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов - кожного, зрительного, слухового, мышечного.
Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в строении, резко дифференцируются ее функции и структура, увеличиваются размеры. У крупных млекопитающих животных плащ обычно испещрен извилинами и бороздами. Извилины в ряду животных располагаются неодинаково. В одних случаях (у хищных, копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов и человека извилины образуют две системы - ложную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, а борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней - поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин между разными отрядами животных крайне затруднительна, а в отдельных случаях невозможна. У мелких животных извилины вообще отсутствуют (животные с гладким головным мозгом). Наибольшее количество извилин насчитывается у слонов и китов, у мелких приматов извилины отсутствуют. В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.
Рис. 169. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий
Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий (рис. 169). В процессе исторического развития усложняются цитоархитёк-тоника и миелоархитектоника, т. е. строение и расположение клеток и волокон между ними в коре плаща. Клеточные элементы коры распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга. Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: I - молекулярный; II - наружный зернистый; III - малых пирамидных клеток. Клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают ассоциационную функцию высшего порядка, характеризующую высшую нервную деятельность; IV - внутренний зернистый, первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная функция; V - больших пирамидных клеток и VI - веретенообразных и полиморфных клеток (выполняет эффекторную функцию). В примитивной обонятельной коре из перечисленных слоев имеются I, V и VI.
Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают пирамидные клетки В. А. Беца. Неодинакова и густота расположения нервных клеток в коре: в 1 мм3 у млекопитающих их до 5-10 тыс., а у приматов и человека даже до 35-50 тыс.
На основе локальных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих разделяют на поля - area. Отдельные поля на основе несходства миелоархитектоники, в свою очередь, могут быть подразделены на меньшие участки. Каждое поле характеризуется определенной функцией. Существуют поля с функцией, встречающейся только у человека. Такие поля у низших животных, естественно, отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых до сих пор еще недостаточно ясна. Общее число полей у человека превышает 250.
Филогенетически все поля дифференцируются из примитивных четырех областей мозга низших животных (сумчатых и насекомоядных). Эти области представляют собой мозговые отделы анализаторов: передние доли коры являются двигательным анализатором, затылочные доли - зрительным и промежуточная между ними доля - кожным анализатором. У высших животных возникают новые ассоциационные области: лобная доля, а затем и височно-теменная, с наиболее крупным объемом у человека. Так, лобные доли у кролика составляют 2%, у кошки 3, у собаки 7, у обезьян 8-16, у человека 29% общей массы головного мозга.
Абсолютная масса головного мозга колеблется в широких пределах, а относительная его масса обратнопропорциональна массе животного. Абсолютная масса мозга у китов 4600-7000 г, а относительная масса 1/10 000-1/14 000; у слонов соответственно 4300-5400 г и 1/375-1/560; у лошади 372-570 г и 1/480-1/1000; у крупного рогатого скота 410-550 г и 1/600-1/770; у свиней 96-145 г и 1/1200-1/1900; у собак 46-138 г и 1/30-1/400; у темной цепкой обезьяны 126 г и 1/15; у человека 1350-1450 г и 1/35-1/45. У молодых животных относительная масса мозга значительно выше, чем у взрослых: у 5-недельного львенка 1/18, а у взрослого льва 1/546; у новорожденного ребенка 1/8, а у взрослого человека до 1/35.
Процентное отношение серого мозгового вещества к белому у мелких животных выше, чем у крупных: у лошади 52,1 и 47,6%; у овцы 54,9 и 45,1; у собаки 61,1 и 38,9; у хряка 80,7 и 19,3; у человека 40 и 60%.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ - diencephalon располагается между полосатыми телами конечного мозга (спереди) и средним мозгом (сзади). Дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Состоит из трех отделов различного строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус - epithalamus образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус - thalamus состоит из зрительных бугров, между которыми находится кольцевидный третий желудочек мозга. Гипоталамус - hypothalamus составляют зрительный выступ с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и придатком мозга - гипофизом и сосцевидным телом. Все части гипоталамуса видны на базальной поверхности мозга между ножками большого мозга, позади перекреста зрительных нервов.
Таламус, или зрительный бугор, - thalamus парное образование, самая массивная часть промежуточного мозга. Ростролатерально они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные бугры отделяются от последних пограничной полоской, от четверохолмия - поперечной бороздой, а друг от друга - ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка. Бугры построены из скопления многочисленных ядер серого мозгового вещества. Наиболее крупные из них следующие:
1) переднее ядро лежит в толще переднего бугорка, в ростромедиальном отделе зрительного бугра; оно является центром переключения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути;
2) каудальное ядро заключено в толщу каудолатерального отдела латерального бугорка и построено из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов на базальной поверхности мозга отходят зрительные тракты - tractus opticus. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело - corpus geniculatum laterale, теряющееся в каудальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является центром переключения зрительных путей, идущих в кору. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело - corpus geniculatum mediale. Оно соединяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и служит промежуточным слуховым центром на пути в кору;
3) латеральное ядро состоит из центров переключения проводящих путей кожного анализатора, идущих в кору;
4) медиальное ядро представляет собой промежуточный двигательный центр для экстрапирамидной системы;
5) сетчатое образование располагается между ядрами, оно содержит вегетативные центры.
Третий желудочек мозга - ventriculus tertius залегает между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточное слияние зрительных бугров. В стенках желудочка находится центральное серое вещество третьего желудочка мозга - substantia grisea centralis. В нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга каудально сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а рострально позади назальной спайки мозга - commissura rostralis с боковыми желудочками конечного мозга посредством межжелудочкового отверстия.
Эпиталамус. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров - striae medujlares, а на них парный узел уздечки - ganglion habenulae. Узел переходит в уздечку, или поводок, - habenula. На нем укреплен грушевидной формы эпифиз (шишковидная железа) - epiphysis. Это железа внутренней секреции. Лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием, является датчиком времени. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами V пары и межножковым ядром.
Сосудистая покрышка третьего желудочка - tela choroidea vent-riculi tertii образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода. Сосудистая покрышка отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга - plexus choroideum ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ.
Подталамическая область - hypothalamus. Находится вентрально от третьего мозгового желудочка мозга, а серый бугор - tuber cinereum лежит непосредственно позади зрительного перекреста, между ножками большого мозга. Он является вегетативным центром и соединяется со зрительным бугром и с обонятельным мозгом. В центре серого бугра имеется бухта воронки (выпячивание вентральной стенки желудочка). Сама воронка - infundibulum тонкостенная; к ней прикрепляется гипофиз. Придаток мозга, или гипофиз, - hypophysis cerebri представляет собой плоскоокруглое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой (краниальной), промежуточной и железистой (каудальной). Он, являясь мощной железой внутренней" секреции, выделяющей разнообразные гормоны, выполняет роль вегетативного центра.
Сосцевидное тело - corpus mamillare лежит непосредственно позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, который через комплекс образований свода соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием. У собаки сосцевидное тело парное.
Околобугорье - metathalamus. На заднелатеральной части зрительного бугра находится подушка - pulvinar, которая переходит в два небольших возвышения - латеральное и медиальное коленчатые тела - corpus geniculatum laterale et mediale. Латеральное коленчатое тело вентрально переходит в зрительный тракт, а медиальное - в передние ножки четверохолмия среднего мозга, от которого оно отделено поперечной бороздой. В основе подушки и латерального коленчатого тела находится каудальное зрительное ядро. Само коленчатое тело - центр переключения зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Каудальные коленчатые тела обеих сторон зрительных бугров соединяют каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальными ядрами зрительного бугра и являются промежуточными слуховыми центрами на пути в кору.
Развитие промежуточного мозга. Промежуточный мозг в примитиве закладывается из небольшого количества клеток в стенке обширного третьего желудочка мозга, лишь у наземных животных, и особенно у млекопитающих, он достигает значительного размера.
1. Хорошо выраженная эмбриональная пластинка покрышки у всех взрослых млекопитающих формирует эпиталамус. Эпифиз сохраняется в качестве рудимента третьего непарного теменного глаза. Лишь у некоторых водных животных и у рептилий обнаруживают глазообразный пузырь под кожным покровом. У млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции, функция которой еще недостаточно изучена.
2. Своеобразно и сильно развитая эмбриональная пластинка дна формирует подталамическую часть промежуточного мозга - hypothalamus.
Гипофиз происходит из трех разных источников. Так, эктодерма глотки (карман Ратке) превращается в разветвленную железу. Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из железистых клеток разнообразного строения, окруженные большим количеством сосудов. У наземных животных из стенки воронки возникает нервная часть гипофиза из нервных (глиальных) клеток и нервных волокон. И, наконец, обособляется промежуточная часть гипофиза из эпителиальных клеток. Гипофиз в целом выделяет свыше десятка разнообразных гормонов, которые из железистой части поступают непосредственно в кровь, а из нервной и промежуточной частей - в спинномозговую жидкость. Гипофиз находится во взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными в стенках третьего желудочка мозга.
3. Эмбриональная боковая пластинка дает начало зрительным буграм - thalami. В состав таламуса входят ядра зрительных бугров.
Рис. 170. Средний мозг на поперечном срезе
Они служат: 1) промежуточными центрами всех проводящих путей, которые направляются в кору полушарий и проводят различные импульсы - обонятельные, кожной и мышечной чувствительности, вкусовые, а у наземных животных, кроме того, зрительные и статоакустические; 2) промежуточным центром всех проводящих путей, идущих из коры плаща в различные отделы мозга. Этим и объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с появлением обонятельного плаща (у рептилий) и достигают максимального развития у млекопитающих в связи с образованием вторичного плаща. Мощной эволюции зрительных бугров содействуют также перемещение зрительных центров из среднего мозга в промежуточный и, наконец, связь с мозжечком. В результате обогащения таламуса промежуточными центрами возрастает промежуточная масса зрительных бугров, которая, внедряясь в полость третьего желудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером веществе стенок третьего мозгового желудочка находятся многочисленные высшие подкорковые вегетативные центры.
СРЕДНИЙ МОЗГ - mesencephalon состоит (рис. 170): из ножек большого мозга; пластинки четверохолмия и покрышки или чепца. Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод - aqueductus mesencephali; он соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество.
Ножки большого мозга - pedunculi cerebri выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой. Из ножек отделяется III пара черепных нервов - глазодвигательный нерв - п. oculomotorius. Через ножки проходят все проводящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со средним, ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки крупнее у тех животных, у которых мощнее кора полушарий.
Пластинка крыши (четверохолмия) - lamina tecti представляет дорсальную часть среднего мозга; она лежит каудально от зрительных бугров и назально от мозжечка. Пластинка состоит из парных ростральных и каудальных холмов - colliculi rostrales et caudales.
Холмы разделяются поперечной и серединной бороздами. С поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым веществом, под которым залегает серое мозговое вещество; в ростральных холмах оно является подкорковым зрительным центром, а в каудальных - подкорковым слуховым центром.
В целом пластинка четверохолмия является координационным центром ряда импульсов: зрительных, слуховых, обонятельных, общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в спинной мозг, а также к глазным мышцам, в красное ядро, мозжечок и в мост.
Между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга находится покрышка ножек, или чепец, - tegmentum mesencephali. В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества; в плоскости передних холмов лежат: красное ядро - nucleus ruber двигательный центр спинного мозга; ядро глазодвигательного нерва - nucleus motorius п. oculomotorii (III пара); парасимпатические ядра глазодвигательного нерва (см. ниже); каудальнее располагаются ядро блокового нерва - nucleus motorius п. trochlearis (IV пара) и часть ядра V пары нервов. Через весь чепец из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование - formatio reticularis, образующее nuclei tegmenti, а также проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и в спинной мозг.
Развитие среднего мозга. Средний мозг у низших животных и у эмбрионов высших животных достигает значительных размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга, из которого у низших животных (до птиц включительно) происходит двухолмие, или зрительные доли. Первоначально двухолмие было высшим зрительным центром, поскольку в нем оканчиваются зрительные нервы и проводящие пути из поло-сатого тела. Но уже у рептилий часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются в зрительные бугры промежуточного мозга. В силу этого зрительные доли отстают в росте, а зрительные бугры, напротив, разрастаются.
У наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопических образований, а позднее и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц). Лишь у млекопитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие - tectum mesencephali. У животных с хорошим слухом (у ночных хищников) преобладают задние слуховые холмы, а у животных, обладающих хорошим зрением, передние зрительные холмы, например у домашних копытных.
Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется чепец. В результате образования свода чепца полость мозгового пузыря превращается в мозговой водопровод. В чепце лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов ц специальные двигательные ядра чепца. К последним относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межкорковое ядро, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.
В связи с развитием у млекопитающих вторичного плаща чепец вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из проводящих путей, идущих из коры полушарий и зрительных бугров в ромбовидный и спинной мозг, и афферентных путей, направляющихся в кору полушарий. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга, выраженность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.
РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ-rhombencephalon подразделяют на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом находится четвертый мозговой желудочек.
Продолговатый мозг - medulla oblongata каудально продолжается без заметного перехода в спинной мозг. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда - fissura mediana ventralis. По обе стороны от нее проходят боковые борозды; каудально они вливаются в вентральную срединную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика - пирамиды - pyrames medullae oblongatae. В них проходят латеральные пирамидные проводящие пути от коры большого мозга в спинной мозг. При переходе в боковые канатики спинного мозга они перекрещиваются справа налево и наоборот и формируют перекрест пирамид - decussatio pyramidum, который образует вершины пирамид. Латерально от основания пирамид из мозга выходит VI пара черепно-мозговых нервов - отводящий нерв - п. abducens. Вблизи перекреста у вершин пирамид и латерально от них отделяется XII пара - подъязычный нерв - п. hypoglossus. Латерально же от подъязычного нерва отходят один за другим еще три нерва: XI пара - добавочный нерв - п. accessorius, непосредственно впереди от него X пара - блуждающий нерв - п. vagus и еще более рострально - IX пара - языкоглоточный нерв - п. glossopharyn-geus.
Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в отдельные ядра, из которых выходят V, VI, VII, IX, X и XII пары, черепных нервов: а) чувствительные и двигательные; б) промежуточные ядра; в) ядра VIII пары и связанные с ними ростральные и каудальные оливы (моторные центры). Среди ядер залегает сетчатое образование - formatio reticularis из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит в чепец среднего мозга, и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциационную и координационную функции между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы, а также генератором энергии.
Рис. 171. Схема проводящих нервов головного и спинного мозга
Белое мозговое вещество продолговатого мозга содержит большое количество пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга и проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным (рис. 171).
В продолговатом мозге заслуживают особого внимания моторные ядра чепца - nuclei tegmenti (иначе-сетчатое образование - formatio reticularis), которые впервые возникают у рыб и являются древнейшим ассоциационным и двигательным центром.
У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются ростральные и каудальные оливы как ассоциационные центры. Ростральные оливы появляются только у наземных животных, начиная с амфибий (в связи с развитием у них органа слуха). Они служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIII пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапециевидное тело. Каудальные оливы формируются еще позднее - у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных канатиков со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее отношение к сохранению равновесия.
Задний мозг -metencephalon. Имеет две части: мозговой мост и мозжечок.
Мозговой мост - pons лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который концами загибается дорсально к мозжечку, образуя боковые ножки мозжечка - brachia pontis. Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста - nuclei pontis с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушарии мозжечка. Из боковых отделов моста отделяется V пара - тройничный нерв - п. trigeminus, самый массивный из всех черепных нервов. Он выходит двумя корнями: вентральным двигательным и дорсокаудальным чувствительным. На последнем находится большой полулунный (тройничный) ганглий - ganglion trigeminal. Каудально от моста также в поперечном направлении лежит трапециевидное тело - corpus trapezoideum в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. Из боковых частей трапециевидного тела выходят VIII пара - преддверно-улитковый нерв - п. vestibulocochlearis и VII пара - лицевой нерв - п. facialis.
Мозжечок - cerebellum имеет почти шаровидную форму; двумя бороздами он разделяется на среднюю часть - червячок и две боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка - cortex cerebelli и, кроме того, отдельные ядра, залегающие в центрально расположенном белом мозговом веществе мозжечка.
Поверхность коры червячка изрезана поперечными бороздами и щелями. Двумя основными щелями червячок разграничивается на переднюю, среднюю и заднюю доли. Каждая из них связана с ножками мозжечка - передними, средними и задними, состоящими из проводящих путей. Передний и задний концы червячка загнуты вентрально и навстречу друг другу; между ними остается лишь небольшая щель - верхушка шатра, или крыша четвертого желудочка - tegmentum ventriculi quarti. Белое мозговое вещество червячка на сагиттальном разрезе напоминает ветку туи, вследствие чего оно и получило название древо жизни - arbor vitae (так прежде называлась туя). В белом мозговом веществе червячка находится шатровое ядро- nucleis fastigii, которое является подкорковым центром равновесного анализатора.
С продолговатым мозгом червячок соединяется посредством каудального мозгового паруса - velum medullare caudale, а с четве-рохолмием-посредством рострального мозгового паруса - velum medullare rostraie.
Полушария мозжечка - hemispheria cerebelli, как и червячок, построены из многочисленных долек, из которых одна - клочок - flocculus в виде небольшого придатка примыкает непосредственно сзади к боковой ножке. В белом мозговом веществе полушарий мозжечка находится зубчатое ядро - nucleus dentatus, служащее передаточным центром двигательных импульсов.
Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом посредством каудальных ножек мозжечка, с мозговым мостом - боковыми ножками и со средним мозгом - назальными ножками.
Каудальные ножки мозжечка - pedunculi caudale, или верев-чатые тела, в виде двух валиков выступают на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути.
Ростральные ножки мозжечка - pedunculi rostraie, или соединительные ножки, выступают под задними холмами четверохолмия в ножки большого мозга. Ростральные ножки лежат на дорсальной поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути: а) из спинного мозга в червячок; б) из зубчатых ядер полушарий мозжечка в красное ядро и в) в ядра зрительных бугров. Собственные проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой мозжечка и его ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.
Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок представляет непарную пластинку из белого или серого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней частей последней формируются передний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособляется средняя часть пластинки - тело мозжечка и парные боковые части - ушки мозжечка. Тело мозжечка у наземных животных подразделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя - с мышцами туловища и конечностей.
У млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные борозды на ней отделяют среднюю, непарную часть - червячок - vermis. В червячке находятся центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей или меньшей степени способностью обособленных движений конечностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария мозжечка и мост достигают максимального своего развития у приматов и особенно у человека.
Однородной в ряду животных функцией мозжечка объясняется довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой различают поверхностный молекулярный слой, средний зернистый и глубокий слой из крупных клеток Луркине.
Ушки примитивного мозжечка у водных животных имеют отношение к органам равновесия, т. е. органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клочки - floculi, соединяющиеся с задней долей червячка.
Рис. 172. Продолговатый мозг с дорсальной поверхности
Четвертый мозговой желудочек - ventriculus quartus помещается между мозжечком и продолговатым мозгом (рис. 172). Сводом ему служат червячок и мозговые парусы, а дном - продолговатый мозг и мост.
На дне четвертого желудочка находится ромбовидная ямка - fossa rhomboidea. Срединной и двумя боковыми бороздами на дне ямки выделяется парное срединное возвышение - eminentia medialis, на котором против латеральной ножки мозжечка заметен лицевой холмик - colliculus facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего (VI пара) и лицевого (VII пара) нервов. На каудальном конце срединного возвышения простирается поле подъязычного нерва с одноименным ядром.
Латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра IX й X пар нервов. Они формируют серое крыло. Область заднего конца серых крыльев известна под названием «писчее перо» - calamus scriptorius.
Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля - areae vestibulares. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра VIII пары нервов. Улитковые ядра лежат латерально.
Loading...